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1 ***泡前期和***泡期***母细胞的发育 1.1 简介 1.2 生殖细囊和***巢索形成 1.3 减数***起始及***过程 1.4 ***泡的形成 1.5 ***泡的发育 1.6 类固醇激素在***母细胞发育期的*** 1.7 小结参考文献2 ***泡体外培养的简史及现状 2.1 简介 2.1.1 ***巢***泡 2.1.2 ***泡培养及生育力保存 2.2 ***泡体外培养简史 2.3 的***泡体外培养技术 2.3.1 替代方法和辅助方法 2.4 ***泡培养的前景参考文献3 体细胞对***母细胞减数***恢复的调节 3.1 cAMP 依赖方式对减数***恢复的负调节 3.2 小鼠***母细胞中cAMP 的调节 3.3 家畜***丘细胞和***母细胞中PDE 的作用及表达 3.4 细胞间隙通能的关闭 3.5 如何在COC ***丘细胞中激活ERK1/2 通路 3.6 减数***恢复需要***丘细胞的ERK1/2 通路 3.7 ***母细胞内激酶活的动态变化 3.8 小结参考文献4 家畜***母细胞分泌因子 4.1 简介 4.2 历史背景 4.3 区域与特异 4.3.1 转化生长因子β 超家族 4.3.2 成纤维细胞生长因子 4.4 GDF9 和BMP15 的结构和遗传多样 4.5 GDF9 和BMP15 的***机制 4.6 ***母细胞分泌因子的作用 4.6.1 ***泡生长、细胞增殖和细胞凋亡 4.6.2 类固醇合成和黄体生成的调节 4.6.3 ***丘细胞扩散 4.*** ***丘细胞的代谢 4.7 繁殖技术的操作与使用 4.7.1 改变排***率的抗体 4.7.2 胚胎的体外生产 4.8 小结参考文献5 ***母细胞育过程的MicroRNA 5.1 简介 5.2 miRNA 的产生 5.3 miRNA 对靶mRNA 的鉴定及转录后的调控 5.4 miRNA 在生殖细胞分化及***子发生过程中的作用 5.5 miRNA 在***母细胞发育过程中的表达和调控 5.6 miRNA 在***母细胞成熟能方面的研究 5.7 miRNA 作为母源mRNA 翻译的暂时调控网络 5.8 miRNA 在***母细胞发育过程中参与激素调控 5.9 miRNA 在***母细胞表观调控中的作用 5.10 ***母细胞miRNA能研究的策略及挑战 5.11 小结参考文献6 牛***母细胞基因表达：早期胚胎发育能调节因子鉴定 6.1 简介 6.2 ***母细胞特异转录谱及转录后调控对牛***母细胞发育能力的影响有效的证据和知识盲点 6.2.1 生殖细胞系因子α（Figlα） 6.2.2 新生儿***巢同源框-编码基因（Nobox） 6.2.3 ***、***子发生特异碱螺旋-环-螺旋1 和2 基因和LIM 同源结构域转录因子8（Sohlh1、Sohlh2 及Lhx8） 6.2.4 ***母细胞特异同源框基因家族（Obox） 6.2.5 无***症（Dazl）基因 6.2.6 Y 框蛋白2（M***） 6.2.7 胞质多腺苷酸结合蛋白1（Cpeb1） 6.3 早期胚胎发育需要特定的母系***母细胞起源因子 6.3.1 胚胎必需的母体抗原（Mater） 6.3.2 母源效应因子复合体特异胞质蛋白（Floped） 6.3.3 合子阻滞因子1（Zar1） 6.3.4 核质蛋白2（Npm2） 6.3.5 发育多能相关蛋白3（Dppa3） 6.3.6 八聚体结合转录因子4（Oct4） *** 牛***母细胞发育能力和早期胚胎发生能基因组学研究新中介的识别 ***.1 JY ***.2 核输入蛋白α 8（Kpna7） ***.3 ***泡抑素 ***.4 ***丘细胞组织蛋白与***母细胞发育能力 6.5 小结参考文献7 哺乳动物***母细胞生长和减数***过程的表观遗传修饰 7.1 简介 7.2 出生后***母细胞生表观修饰的建立 7.3 ***母细胞生DNA 甲基化的建立和维持 7.4 减数***期大范围的染色质重塑 7.4.1 成熟***子染色质结构能的改变 7.4.2 减数***恢复过程中的组蛋白修饰 7.4.3 减数***恢复过程中正确的染色体凝聚和分离需要全体组蛋白脱乙酰作用 7.4.4 染色体分离时染色质重塑因子的作用 7.5 环境效应对雌配子的不利影响 7.6 哺乳动物***母细胞中染色体微管的相互作用 7.6.1 动粒上染色质微管互作的调节 7.6.2 减数***期纺锤体微管的形成 7.7 小结参考文献8 ***母细胞的钙稳态 8.1 Ca2+的重要 8.2 Ca2+*** 8.2.1 ***装置 8.2.2 细胞中Ca2+升高 8.2.3 ***转导 8.2.4 从细胞质中去除Ca2 8.2.5 钙池操控的Ca2入 8.2.6 Ca2+***的空间和时间组成 8.3 ***母细胞的Ca2+*** 8.3.1 ***机制的发展 8.3.2 Ca2+在***母细胞成熟中的作用 8.3.3 Ca2+在***母细胞活化中的作用 8.4 小结参考文献9 ***母细胞代谢及与发育能力的关系 9.1 简介 9.2 体内外的能量底物 9.3 ***母细胞代谢评价的局限 9.4 ***母细胞中线粒体能 9.5 牛***母细胞的代谢 9.6 猪***母细胞的代谢 9.7 小鼠***母细胞的代谢 9.8 其他动物***母细胞的代谢 9.9 ***母细胞的脂肪酸代谢 9.10 ***母细胞代谢对减数***的调控：跨物种概述 9.11 ***母细胞代谢和氧化还衡 9.12 ***母细胞代谢和***母细胞品质的关系 9.13 母体日粮和疾病会改变***母细胞代谢 9.14 ***母细胞与瓦尔堡效应 9.15 小结参考文献10 ***母细胞发育能力的鉴别 10.1 简介 10.2 ***母细胞发育能力的概念 10.2.1 ***母细胞的分子储存 10.2.2 减数***能力 10.2.3 细胞质能力 10.2.4 受精能力 10.2.5 胚胎发育能力 10.2.6 妊娠期的发育能力 10.3 ***泡参数对***母细胞发育能力的影响 10.3.1 ***泡大小的影响 10.3.2 健康状况的影响 10.3.3 超排的影响 10.3.4 ***泡分化的影响 10.4 与***母细胞发育能力有关的***丘-***母细胞复合体的形态学改变 10.5 与***母细胞发育能力有关的***丘-***母细胞复合体的生化改变 10.5.1 葡萄糖代谢 10.5.2 电泳迁移 10.5.3 透明带折射率 10.6 使用Coasting 诱导大型哺乳动物***母细胞的发育能力 10.7 ***泡细胞基因组或基因表达在评估***母细胞发育能力中的应用 10.8 ***丘细胞基因组或基因表达在评估***母细胞发育能力中的应用 10.9 参与激发***母细胞发育能力的***通路 10.10 小结参考文献11 体外成熟环境影响发育结果 11.1 简介 11.2 ***母细胞的体内成熟 11.3 胚胎体外生产 11.4 ***母细胞移出***泡前发育能力的改善 11.5 ***母细胞移出***泡后发育能力的改善 11.6 ***母细胞环境对胚胎基因表达的影响 11.7 牛体外成熟培养的实践应用 11.8 体外成熟培养的影响 11.9 小结参考文献缩略语

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1 ***泡前期和***泡期***母细胞的发育;

　　Melissa Pepling;

　　1.1 简介;

　　本章讨论：雌生殖细胞从细胞定位开始，经过原始***泡形成（primordial follicle formation）、初始激活及周期激活，到生长为雌腺生殖细胞（germ cell）的发育过程。在大多数物种中该发育过程是相似的，但在时序上会出现一些 变化（表1.1）。本章不讨论原始生殖细胞（primordial germ cell，PGC）到腺的 迁移（migration）过程，也不涉及别决定问题。对于雌啮齿动物生殖细胞的 发育已有大量的相关研究，因此本章首先讨论啮齿动物的研究概况，其次是家养动物的相关研究。;

　　1.2 生殖细囊和***巢索形成;

　　小鼠的原始生殖细胞在***后的10.5 天到达生殖嵴（genital ridge），并于交 配后13.5 天（days post coitum，dpc）开始有丝***（mitosis）（图1.1a）（*** & McLaren，1981）。在此期间，生殖细胞被划分为***原细胞（oogonia）并发育为相互联系的细胞簇，此时称为生殖细囊（germ cell cyst）（图1.1b 和图1.3a）（Pepling & Spradling，1998）。关于生殖细囊在雌和雄无脊椎动物中已有深入研究（de Cuevas et al.，1997）。在雌果蝇中，经生殖干细胞（germline stem cell，GSC）***产生，并由一个子代细胞和一囊形成的细胞所组成囊被称囊干细胞（cylast）。GSC 经历了4 个同步的有丝***细胞周期，但每个细胞***后的胞质***（cytokinesis）都不完整，所以细胞须通过细胞间桥（intercellular bridge）来保持联系。其中只有一囊细胞变为***母细胞（oocyte），其余细胞则作为营养细胞（nurse cell）并借助细胞间桥为***母细胞提供营养物质。;

　　图1.1 哺乳动物原始***泡形成的***母细胞发育事件顺序;

　　（a）原始生殖细胞在未来腺的外部形成，之后在胚胎发育期迁移*终的位置。（b）接着生殖细胞***形成生殖细囊及围绕囊的体细胞，从而形成***巢索；处囊时，生殖细入减数***前期I 的双线期停滞；当生殖细胞开始减数***时被称为***母细胞。（c）生殖细囊破裂，一些***母细胞凋亡，其余的***母细胞围绕体细胞形成原始***泡。;

　　表1.1 人、小鼠和几种家殖细胞发育的时间（妊娠天数）;

　　雌鼠生殖细胞与果蝇生殖细囊有几个共同的特征括同期***（synchronous division）、不完整胞质***、细胞间桥联系及分子和细胞器的跨间桥运送（Pepling & Spradling，1998）。与果蝇不同，小鼠中每囊细胞的数量似乎都是可变的，并且在一些正在***囊细胞中同期***没有出现，目前还不确定小囊细胞中的一些生殖细胞是否能作为营养细胞。在果蝇中，***母细胞获得来自营养细胞的胞质后，体积增大（de Cuevas et al.，1997），但这种现象在小鼠中并没有出现（Pepling & Spradling，01）。当***原细胞***并形成生殖细囊时，这些细胞簇被封闭在由基膜环绕的上皮前颗粒细胞组成的***巢索（ovigerous cord）中（Mazaud et al.，05）。小鼠前颗粒细胞有三种可能的来源：与中肾相连的***巢网（rete ovarii）、腺间充质细胞（mesenchymal cell）及***巢表面上皮细胞（Liu et al.，10）。前颗粒细胞可能来源于上述的一种或三种，且还因物种不同而异（Sawyer et al.，02）。;

　　***巢索的分子调控和生殖细囊的形成目前尚不清楚。当原始生殖细胞到达腺时，其数量会受到Kit ***（Kit signaling）、成纤维细胞生长因子（fibroblast growth factor，FGF）***和白介素通路（interleukin pathway）等***通路的调控（表1.2）（Farini et al.，05；Merkwitz et al.，11；Takeuchi et al.，05）。另外，八聚体结合转录因子4（octamer binding transcription factor 4，Oct4）和生殖细胞增殖相关蛋白3（Nanos3）能使生殖细胞免于凋亡（apoptosis）（Kehler et al.，04；Suzuki et al.，08），然而转化生长因子β1（transforming growth factor β1，TGFβ1）和激活素（activin）会阻碍原始生殖细胞增殖（Richards et al.，1999）。到达***巢后有几个基因与生殖细胞的后期调控有关（表1.2）。现已表明，有两个B-细胞白血病/淋巴瘤-2 家族（B-cell leukemia/lymphoma 2 family，Bcl2）成员——Bcl-x 和Bax，对生殖细胞的存活有调控作用（Rucker et al.，00）。在小鼠***15.5 天后，bcl-x 亚等位基因会使生殖细胞受损，但当缺乏bcl-x 和bax 时，小鼠生殖细胞数恢复。其他的细胞凋亡（cell death）调节因子如Bcl2 和C***ase 2，也与成年动物***巢中***母细胞的存活有关（Bergeron et al.，1998；Ratts et al.，1995）。另外还有几个基因会轻微影响到***巢中生殖细胞的存活，比如在β-连环蛋白（β-catenin）基因、***泡抑素（follistatin，fst）基因、R-脊椎蛋白同源体1（R-spondin homolog po1）及细胞外因子4（wnt4）等。在突变体小鼠***后的16.5 天***母细胞开始减少（Chassot et al.，08；Liu et al.，09；Tomizuka et al.，08；Yao et al.，04）。此外，当突变体缺乏这些基因时，在***中也能观察到类似的特征。;

　　表1.2 与生殖细胞存活有关的基因;

　　牛生殖细胞在妊娠的第35 天左右开始到达腺（Erickson，1996）。从到达腺到***泡形成，生殖细胞的数量从16 000 增加到2 700 000。在小鼠和牛的生殖细胞上表现出了一些生殖细囊的关键特征，如同期***和细胞间桥连接（Russe，1983）。在妊娠期第57～60 天开始形成生殖细胞簇（Garverick et al.，10；Russe，1983），处于发育中的***原细胞被上皮细胞环绕，并在第60 天开始形成***巢索（Garverick et al.，10）。;

　　同样地，绵羊原始生殖细胞在发育约23 天时到达腺（Juengel et al.，02）。此外，绵羊生殖细胞在***巢上的发育与小鼠生殖细囊的形态呈现出的相似。生殖细胞持续***并在第75 天时达到***的*大数即805 000 个（Smith et al.，1993），在第38～75 天形成***巢索（Sawyer et al.，02）。体细胞通过细胞桥粒（desmasome）接触生殖细胞，生殖细胞与体细胞的复合物逐步融合形成***巢索，体细胞围绕着生殖细胞并分泌形成一种与其他物种类似的基底膜（basal lamina）。关于绵羊形成***巢索的体细胞来源还不是很清楚。当来源于中肾的细胞快速到达发育中的***巢时，这些细胞被视为环绕生殖细胞的细胞（Sawyer et al.，02）。然而，绵羊***巢表面的上皮细胞也被认为是成体索细胞（somatic cord cell）的来源，也可能是细胞群落的一部分。;

　　目前关于猪、山羊和马的***原细胞的研究还不如其他物种的研究深入，但也有一些报道描述了其发育状况。早在猪胚胎期的第18 天在生殖嵴区域观察到了生殖细胞（Black & Erickson，1968），并且在第 天左右时有丝***开始，在第50 天左右生殖细胞从5000 个增殖到1 100 000 个。与其他物种一样，***原细胞呈群落式发育，且在第47 天用电镜能观察到***原细胞通过细胞间桥与其他细胞的连接状况（Bielanska-Osuchowska，06）。在发育的第35～90 天，山羊的***巢索中能观察到***原细胞簇（oogonia cluster）（Pailhoux et al.，02），在马中也观察到了生殖细胞呈簇状发育（Deanesly，1997）。;

　　1.3 减数***起始及***过程;

　　小鼠***后第13.5 天，***原细胞停止***并开入减数***（entry intomeiosis），之后被认为是***母细胞。当它们开始减数***时***母细胞仍然在生殖细囊中。***母细胞经过减数***前期Ι（prophase I）括细线期（leptotene）、双线期（zygotene）、粗线期（pachytene）]后继续发育，并停滞在双线期。在***后17.5 天***母细胞开入双线期，大多数***母细胞在出生后第5 天（PND5）到达双线期（Borum，1961）。***母细胞停滞在双线期，直到排***前促黄体素（luteinizing hormone，LH）峰出现以后减数***才得以恢复。;

　　目前的研究集中在减数***起始的调控机制方面（表1.3）。研究认为，减数***的起始是通过维甲酸（retinoic acid）的含量来调节，它可以诱导雌细胞开始减数***（Bowles et al.，06；Koubova et al.，06）。当维甲酸受体在***巢中培养时受到一种拮抗物的作用时，雌生殖细胞减数***停止。雄表达细胞色素P450 家族26 亚族b 成员1（cytochrome P450，family 26，family B，Cyp26b1）使维甲酸含量降低，从而阻止雄生殖细入减数***。在***巢中从前后会出现一种发育波，标志着减数***的起始（Bullejos & Koopman，04；Menke et al.，03）。在雌动物中，维甲酸能够上调一种被称为视黄酸应答基因8（stimulated by retinoic acid gene 8，Stra8）的胞质蛋白（Baltus et al.，06）。Stra8 *早表达于减数分入发育波的一系列过程（Menke et al.，03）。Stra8 在减数***前的DNA期及染色体内聚（cohesion）和联会（synapsis）中均具有重要作用（Baltus et al.，06）。;

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