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由于气孔控制植物的光合作用和蒸腾作用，优化气孔的开闭可有效提高植物的水分利用效率。因此，气孔调控对农业生产和全球气候演化有深刻的影响。本书共11章，涵盖气孔研究的简要历史、气孔形态分布和气孔发育、气孔运动***转导、保卫细胞代谢、气孔免疫、气孔与农业生产及气孔研究方法等内容。各章在总结整理研究进展的同时，引用原始实验图片，也有再加工的模式图，尽量做到图文并茂，力图为读者提供关于“气孔”研究的内容丰富的知识体系。

序

前言

第1章 气孔研究历史 1

引言 1

1.1 气孔概述 2

1.1.1 化石植物中发现的早期的气孔 2

1.1.2 肾形保卫细胞和哑铃形保卫细胞组成气孔的主要形态 2

1.1.3 保卫细胞细胞壁的特殊机械动力学 3

1.1.4 气孔是土壤-植物-大气连续系统的枢纽 4

1.2 气孔研究的几个阶段 4

1.2.1 阶段Ⅰ：初识和正名（1660～1840年） 4

1.2.2 阶段Ⅱ：建立生理学模型（1840～1970年） 5

1.2.3 阶段Ⅲ：生物学研究模式系统的形成和应用（1971年至今） 6

1.2.4 国内研究简史 7

1.3 气孔功能与行为研究的重要意义 9

1.3.1 保卫细胞为植物细胞***转导和发育研究提供了良好模型 9

1.3.2 气孔行为对作物产量有重要影响 10

1.3.3 气孔行为影响生态环境 10

重点阅读文献 10

第2章 气孔总论：分布、形态、结构、功能与进化 11

引言 12

2.1 气孔的分布 12

2.1.1 不同植物类群气孔呈现不同的分布特点 12

2.1.2 环境和遗传因素决定气孔密度 14

2.1.3 气孔分布模式受基因调控 16

2.2 气孔的形态和大小 17

2.2.1 气孔的形态各异 17

2.2.2 气孔的大小不同 19

2.3 气孔器类型丰富多样 19

2.3.1 按副卫细胞特征分类 19

2.3.2 按保卫细胞和副卫细胞之间发育的关系分类 24

2.3.3 按保卫细胞细胞壁特征分类 25

2.4 气孔的结构 26

2.4.1 伸缩可变的细胞壁 27

2.4.2 具有灵敏感受和传递***能力的质膜 30

2.4.3 具有光化学活性的叶绿体 30

2.4.4 形态可变的细胞核 31

2.4.5 高效产能的线粒体 31

2.4.6 由形态和结构高度可变膜组成的液泡 32

2.4.7 合成代谢活跃的内质网和高尔基体及其他膜包含体 32

2.4.8 牵引气孔运动的细胞骨架 33

2.5 气孔运动调控机制 33

2.5.1 淀粉-糖转化调节气孔开闭 34

2.5.2 K+调节气孔开闭 34

2.5.3 苹果酸调节气孔开闭 34

2.6 气孔的功能 35

2.6.1 调控植物光合作用和维持全球CO2和O2的平衡 35

2.6.2 调控蒸腾失水和维持全球水循环平衡 36

2.6.3 保持植物内环境的平衡 36

2.*** 响应环境胁迫反应 36

2.6.5 特殊生境或器官中气孔的功能 36

2.7 气孔的进化 37

2.7.1 不同类群植物气孔的特征 37

2.7.2 适应特殊环境气孔的演化特征 39

展望 40

重点阅读文献 40

第3章 气孔发育 43

引言 44

3.1 双子叶植物气孔发育 44

3.1.1 bHLH类转录因子调节不对称及对称***控制气孔的发生和形成 45

3.1.2 分泌肽参与气孔发育 48

3.1.3 类受体蛋白激酶通过细胞间***传递负调节气孔发育 50

3.1.4 植物激素类小肽EPF和ER通过形成复合体维持气孔分布和正常发育 52

3.1.5 MAPK级联***调控气孔发育 53

3.1.6 SCRM/SCRM2与SPCH、MUTE和FAMA形成二聚体调节气孔发育 54

3.1.7 气孔发育的复杂***转导网络 55

3.2 单子叶植物气孔发育 56

3.2.1 哑铃形保卫细胞对环境变化的反应更加灵敏 56

3.2.2 保卫细胞先于副卫细胞发育 56

3.2.3 副卫细胞发育受保卫细胞***调控 58

3.3 细胞极性和不对称*** 60

3.3.1 极性是细胞分化和器官发生的**步 60

3.3.2 拟南芥中BASL1调控拟分生组织极性化 60

3.3.3 PAN促使玉米中***C极性化 61

3.4 植物激素和环境因素影响气孔发育 62

3.4.1 油菜素内酯降低气孔密度 63

3.4.2 脱落酸降低气孔密度 63

3.4.3 生长素合成途径受阻抑制气孔发育 64

3.4.4 光通过CRY-PHY-COP1和MAPK***级联调节气孔发育 64

3.4.5 高浓度CO2降低气孔密度 65

3.4.6 温度和湿度影响气孔发育 65

3.5 气孔的分子进化 66

展望 66

重点阅读文献 67

第4章 脱落酸及其他植物激素对气孔运动的调控 69

引言 70

4.1 脱落酸调节气孔运动 70

4.1.1 逆境胁迫诱导脱落酸迅速增加并促进气孔关闭 70

4.1.2 ABA诱导气孔关闭和抑制气孔开放是两个不同的生理过程 72

4.2 保卫细胞内脱落酸水平的调控 73

4.2.1 ABA由两条截然不同的合成途径产生：C15直接途径与C40间接途径 73

4.2.2 ABA代谢转变成无活性的红花菜豆酸或ABA-葡萄糖酯 75

4.2.3 ABA-葡萄糖酯可调节内源活性ABA含量以应答胁迫反应 76

4.2.4 保卫细胞ABA含量通过其合成和代谢途径维持平衡 77

4.3 多种第二***分子参与脱落酸调控的气孔运动 78

4.3.1 Ca2+是ABA调控气孔运动的重要下游***分子 79

4.3.2 IP3、PA和DAG均是ABA促进气孔关闭的第二*** 80

4.3.3 cADPR通过调节Ca2+通道活性而参与ABA诱导的气孔关闭 81

4.3.4 硫化氢参与ABA诱导的气孔关闭 81

4.3.5 氢气参与ABA诱导的气孔关闭 82

4.4 脱落酸调控气孔运动的核心***转导途径 82

4.4.1 PYR/PYL/RCAR被普遍认为是真正的ABA受体 82

4.4.2 过量表达ABA受体PYR/PYL/RCAR能提高作物的水分利用效率和抗旱性 84

4.4.3 SnRK蛋白激酶家族成员是ABA***传递的关键组分 85

4.4.4 PP2C蛋白磷酸酶家族是ABA***传递的重要开关 86

4.4.5 CDPK是ABA调节气孔运动中Ca2+依赖途径的重要蛋白激酶 86

4.4.6 MAPK是ABA促进气孔关闭的重要下游组分 88

4.4.7 众多转录因子参与保卫细胞调控ABA应答的基因表达过程 88

4.4.8 其他ABA结合蛋白介导ABA反应 89

4.5 其他植物激素参与气孔运动的调节 90

4.5.1 生长素促进气孔开放 90

4.5.2 赤霉素可促进气孔开放 91

4.5.3 细胞***素拮抗ABA促进气孔开放 93

4.5.4 乙烯可能通过氧化还原***调节气孔运动 94

4.5.5 油菜素内酯拮抗或促进ABA诱导的气孔关闭 95

4.5.6 茉莉酸和脱落酸协同调节气孔运动 96

4.5.7 水杨酸与脱落酸互作调节气孔运动 97

展望 99

重点阅读文献 100

第5章 气孔与环境适应 101

引言 102

5.1 光调控气孔运动 102

5.1.1 红光通过光合作用调节气孔开放 103

5.1.2 光敏色素感应红光介导气孔开放 105

5.1.3 向光素感应蓝光介导气孔开放 107

5.1.4 隐花色素感应蓝光介导气孔开放 111

5.1.5 绿光逆转蓝光诱导的气孔开放 112

5.1.6 紫外光抑制气孔开放 114

5.2 植物应答干旱的气孔调控 116

5.2.1 干旱诱导ABA合成，促进气孔关闭 117

5.2.2 干旱诱导乙烯合成，促进气孔关闭 118

5.2.3 干旱影响保卫细胞胞质pH变化，调节气孔运动 119

5.2.4 菌根共生在土壤干旱调控气孔运动中的作用 120

5.3 降低空气湿度，抑制气孔开放 121

5.3.1 气孔对低空气湿度***应答的规律 121

5.3.2 低空气湿度以负反馈应答方式诱导气孔关闭 122

5.3.3 低空气湿度诱导气孔关闭依赖于ABA 123

5.4 CO2浓度调节气孔的开闭 124

5.4.1 CO2通过调节保卫细胞游离Ca2+浓度促进气孔关闭 124

5.4.2 气孔的ABA***途径可能与CO2响应途径存在交叉 125

5.4.3 蛋白激酶HT1负调控CO2诱导的气孔关闭 125

5.5 温度改变气孔开度 126

5.5.1 高温通过H+-ATPase和14-3-3蛋白调节气孔运动 126

5.5.2 植物耐受低温程度与气孔开闭相关 127

5.6 气态环境污染物影响气孔运动 128

5.6.1 二氧化硫对气孔运动的调节 128

5.6.2 硫化氢作为内源***介导气孔关闭 129

5.6.3 臭氧参与调节气孔的开闭 131

5.7 气孔与生物钟 132

5.7.1 生物钟在植物生理调控中的作用 132

5.7.2 气孔运动具有明显的生物钟特征 133

5.7.3 生物钟调控气孔运动的机制 133

展望 137

重点阅读文献 138

第6章 保卫细胞代谢 139

引言 140

6.1 保卫细胞糖代谢 140

6.1.1 保卫细胞光合碳同化与C4和CAM代谢途径相似 140

6.1.2 保卫细胞电子传递产生ATP和还原力，促进气孔开放 141

6.1.3 保卫细胞具有较强的呼吸作用能力 142

6.1.4 保卫细胞淀粉代谢呈现白天和黑夜周期性变化 143

6.1.5 来源于叶肉细胞的“叶肉***”调节保卫细胞反应 144

6.2 蔗糖代谢***转导 146

6.2.1 植物体中蔗糖的来源和作用 146

6.2.2 保卫细胞的蔗糖来源于叶肉细胞淀粉降解和光合碳同化 147

6.2.3 来源于叶肉细胞的蔗糖促进气孔关闭 147

6.3 有机酸代谢***转导 149

6.3.1 苹果酸具有参与能量转化、脂肪酸合成和胞内离子平衡调节的多重作用 149

6.3.2 胞内多种代谢途径产生苹果酸 150

6.3.3 ABC转运体或快速阴离子通道转运苹果酸 150

6.3.4 乙酸代谢为保卫细胞提供渗透调节物质和能量 151

6.3.5 其他参与气孔运动调节的有机酸 152

*** 脂类代谢影响气孔运动 153

***.1 脂类代谢为光诱导的气孔开放提供ATP 153

***.2 脂类代谢相关产物可作为第二***促进气孔关闭 153

***.3 脂氧化物诱导气孔关闭 155

***.4 脂肪酸对气孔运动的调控 155

***.5 真核脂质合成途径对于保卫细胞叶绿体的发育和应答CO2是必需的 156

6.5 次生代谢影响气孔运动 156

6.5.1 富含氮代谢分子参与保卫细胞***转导 156

6.5.2 多胺类物质诱导气孔关闭 157

6.5.3 含硫次生代谢物参与调节气孔运动 157

6.5.4 黄酮类物质调节保卫细胞ROS的平衡 158

6.6 植物激素及环境因子调节保卫细胞代谢 158

6.6.1 ABA代谢与光合作用 158

6.6.2 植物激素间协同调节气孔运动 159

6.6.3 蓝光和红光促进保卫细胞糖代谢 161

6.*** 水分胁迫下保卫细胞代谢的变化 162

6.6.5 生物钟影响保卫细胞代谢 162

展望 163

重点阅读文献 164

第7章 保卫细胞***转导 165

引言 166

7.1 保卫细胞是植物细胞***转导研究的模式系统 166

7.1.1 保卫细胞可以灵敏感受外界***并显示独特的自主反应能力 167

7.1.2 保卫细胞分子生理学技术阐明了离子通道在气孔运动中的作用 167

7.1.3 利用保卫细胞成像技术研究调控气孔运动的多种***分子 167

7.1.4 气孔发育是研究植物细胞不对称***的良好模型 168

7.1.5 保卫细胞组学技术为建立***转导网络奠定基础 168

7.2 保卫细胞接受******的受体 169

7.2.1 ABA受体与PP2C磷酸酶形成复合物负调控ABA诱导的气孔关闭 170

7.2.2 PHOT1和PHOT2介导蓝光*** 170

7.2.3 βCA1与βCA4共同介导CO2***反应 171

7.3 钙和钙*** 172

7.3.1 钙离子是保卫细胞内重要的第二*** 172

7.3.2 钙***的产生依赖于钙离子通道活性调节 174

7.3.3 钙***的终止启动钙外流 176

7.3.4 钙***具有指纹特征 177

7.3.5 钙调素和类钙调素蛋白可能是钙***的解码器 179

7.4 G蛋白、磷脂***和其他***分子 180

7.4.1 G蛋白介导多种***调控气孔运动 180

7.4.2 磷脂***参与调控气孔运动 181

7.4.3 cAMP/c***P是气孔运动的***分子 183

7.4.4 一氧化氮是气孔运动的重要***分子 184

7.4.5 气孔开闭受胞质pH的调控 186

7.4.6 14-3-3蛋白和质膜H+-ATPase调控气孔运动 187

7.5 蛋白激酶和磷酸酶在气孔运动中发挥***开关作用 188

7.5.1 SNF1相关的蛋白激酶是ABA诱导气孔关闭的正调控因子 189

7.5.2 CDPK和CBL-CIPK可作为Ca2+***的解码器 190

7.5.3 MAPK同时调节气孔运动和气孔发育 192

7.5.4 PP2C磷酸酶是ABA反应的负调节因子 193

7.5.5 PP2A类磷酸酶参与ABA和蓝光调节气孔运动的***转导 194

7.5.6 PP2B调节气孔运动依赖于钙*** 195

7.5.7 蛋白磷酸酶PP1调控蓝光***介导的气孔开放 195

7.5.8 蛋白酪氨酸磷酸酶调节气孔运动 195

7.6 离子通道是保卫细胞膨压变化的效应器 195

7.6.1 保卫细胞质膜K+通道电流是植物细胞中记录的**类通道电流 196

7.6.2 保卫细胞质膜K+通道是ABA调节气孔运动的主要靶标 197

7.6.3 质膜S型阴离子通道SLAC1受ABA激活 199

7.*** ALMT编码R型阴离子通道 200

7.6.5 细胞内膜上的离子通道在调节保卫细胞膨压中发挥重要作用 202

展望 204

重点阅读文献 205

第8章 保卫细胞活性氧*** 207

引言 208

8.1 活性氧是生命进化的衍生物或必要的分子 209

8.2 活性氧的产生 209

8.2.1 保卫细胞叶绿体功能为活性氧产生提供了可能性 210

8.2.2 线粒体是产生活性氧的重要细胞器 211

8.2.3 质膜NADPH氧化酶是活性氧的重要来源 211

8.2.4 过氧化物酶是活性氧产生的另一个重要来源 213

8.2.5 胺氧化酶可催化产生活性氧 213

8.3 活性氧的清除 214

8.3.1 抗氧化酶系统组成清除活性氧的**道防线 215

8.3.2 低分子质量抗氧化物质有效清除活性氧并参与活性氧***转导 217

8.4 气孔运动中活性氧的作用 219

8.4.1 ABA可诱导保卫细胞产生活性氧 220

8.4.2 乙烯可调节保卫细胞活性氧含量 222

8.4.3 水杨酸依赖于过氧化物酶诱导保卫细胞产生活性氧 222

8.4.4 茉莉酸类激素诱导气孔关闭依赖于NADPH氧化酶 223

8.4.5 细胞***素和生长素抑制活性氧产生 223

8.4.6 气孔应答非生物胁迫反应中活性氧的作用 224

8.4.7 保卫细胞存在活性氧产生与作用的精细调控系统 225

8.4.8 活性氧产生与作用的细胞内区室化调节 226

8.5 保卫细胞活性氧***感受 227

8.5.1 谷胱甘肽过氧化物酶可感受氧化还原*** 227

8.5.2 热激转录因子也可以感受ROS*** 229

8.5.3 其他潜在的ROS感受子 230

8.5.4 类受体蛋白激酶可以感受ROS*** 230

8.5.5 活性氧可通过转录因子调节基因表达 231

8.5.6 活性氧应答的顺式作用元件 233

8.5.7 活性氧是作为短距离还是长距离***？ 233

展望 235

重点阅读文献 236

第9章 气孔免疫 237

引言 238

9.1 植物的天然免疫系统 238

9.2 气孔免疫反应是植物防御病原菌入侵的**防线 240

9.2.1 气孔通过关闭和重新张开以应答病原菌侵染 240

9.2.2 叶表面病原菌细胞的识别及通过PPR受体感知PAMP 242

9.3 PAMP识别引起的一系列下游***转导过程 244

9.3.1 活性氧—气孔免疫应答的第二*** 244

9.3.2 气孔免疫过程中NO和钙离子***的作用 247

9.3.3 病原菌和PAMP激活的质膜离子通道 249

9.4 气孔免疫应答与激素***转导途径的相互作用 249

9.4.1 ABA是气孔免疫应答的一个主要调节子 249

9.4.2 水杨酸—气孔免疫的第二个关键调节子 252

9.4.3 气孔免疫过程中ABA和SA***的相互作用 253

9.4.4 蛋白激酶MAPK和CDPK在气孔防御方面的作用 254

9.4.5 植物激素乙烯增强气孔免疫反应 255

9.5 细菌毒性因子和效应子对气孔免疫的影响 255

9.5.1 毒性因子COR激活的茉莉酸甲酯***转导途径 255

9.5.2 细菌介导的气孔关闭与水分胁迫 258

展望 260

重点阅读文献 260

第10章 气孔和气候演变及农业生产 263

引言 264

10.1 地球气候演变与植物气孔进化 264

10.2 植物水分利用效率与气孔调节 265

10.2.1 气孔的气体扩散符合菲克扩散定律 266

10.2.2 叶片表面空气层束缚对气体扩散产生界面层阻力 266

10.2.3 叶片角质层阻力可以阻止水分通过表皮散失 266

10.2.4 气孔阻力的变化范围较大 267

10.3 气孔导度与环境因子 268

10.3.1 基于环境因子控制的模型 269

10.3.2 基于气孔导度与光合速率关系的模型 269

10.3.3 基于ABA控制理论的模型 270

10.3.4 基于水力学控制理论的模型 270

10.3.5 基于保卫细胞膨压理论的模型 270

10.3.6 气孔导度与光合速率呈正相关 271

10.3.7 高浓度CO2引起气孔导度下降 271

10.4 土壤-植物-大气连续系统 272

10.4.1 水势可反映土壤-植物-大气连续系统各环节的能量变化 272

10.4.2 气孔是土壤-植物-大气连续系统的重要枢纽 273

10.5 气孔和农业生产 273

10.5.1 光合“午休”现象广泛存在于多种作物 273

10.5.2 分根交替灌溉可以提高作物水分利用效率 274

10.5.3 抗蒸腾剂可以减少植物水分散失 275

10.5.4 气候变化通过改变气孔特性而影响农业生产 275

10.5.5 利用合成生物学技术定向提高气孔蒸腾的动力，促进农业生产 276

展望 279

重点阅读文献 279

第11章 气孔研究的方法学 281

引言 281

11.1 气孔的显微观察 282

11.1.1 整体透明法观察气孔的形态结构 282

11.1.2 扫描电镜观察气孔形态 283

11.1.3 透射电镜观察气孔超微结构 285

11.2 电生理学技术 286

11.2.1 膜片钳简介 287

11.2.2 保卫细胞K+电流 288

11.2.3 保卫细胞Ca2+电流 290

11.2.4 保卫细胞阴离子电流 291

11.2.5 保卫细胞单通道电流 293

11.2.6 保卫细胞膜片钳记录的影响因素 294

11.3 气孔运动中的***分子检测 294

11.3.1 钙离子检测 294

11.3.2 活性氧检测 298

11.3.3 pH检测 301

11.3.4 一氧化氮检测 303

11.4 水分蒸腾检测 304

11.4.1 远红外热成像技术 304

11.4.2 气孔开度实验的观察方法 305

11.5 单细胞组学技术 307

11.5.1 单细胞转录组学 307

11.5.2 单细胞翻译组学 310

11.5.3 单细胞蛋白质组学 311

11.5.4 单细胞代谢组学 313

展望 314

重点阅读文献 315

主要参考文献 317

名词索引 361

致谢 367

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书籍介绍

本书从气孔的研究历史、气孔的结构、分布、发育与进化，保卫细胞的代谢，气孔运动***转导，各种环境因素对气孔运动的影响，以及气孔演变与农业生产，气孔研究技术方法等，多层次多方面介绍气孔研究的现状和取得的进展，并对未来研究需要解决的重要问题进行简单展望。是从事植物生理学尤其是气孔生物学研究的教材和专业书籍。